一、什么是海藻

海藻即生活在海洋中的藻類。藻類屬于低等植物，是能利用光能把無機物合成有機物的自養植物。談到海藻，首先要認識藻類。據《中國藻類志》中將藻類分為11門，即藍藻門、紅藻門、隱藻門、甲藻門、金藻門、硅藻門、黃藻門、褐藻門、裸藻門、綠藻門、輪藻門。

藻類具有5個基本特征。

(1)分布廣，種類繁多。根據其分布地域的特點，可將藻類劃分為以下8類。

①淡水藻類，指分布在湖泊、池塘、溪水、河流、溝渠等淡水水域的藻類。

②土壤藻類，指分布在土壤的藻類，如黃藻的擬氣球藻、黃絲藻。

③海藻，分布在海洋中的藻類，如褐藻、紅藻的絕大部分。

④浮水藻類，指分布在水表面的藻類，在水面常形成有顏色的被膜，如某些金藻：羅氏金光藻在水面形成金色或灰褐色的被膜，血紅裸藻使水池表面呈紅色或綠色，黃藻的無根擬氣球藻形成綠寶石樣的被膜。

⑤氣生藻類，指分布在空氣中，所需水分從雨水或蒸汽中獲得的藻類，多見于熱帶溫暖而潮濕的氣候里。如綠藻的肋球藻、藍藻的念珠藻、眉藻、多列藻等；硅藻的直鏈藻、羽紋藻等。⑥共生藻，指與其他生物共生的藻類，如與真菌共生的藍藻念珠藻或綠藻小球藻等。

⑦寄生藻類，指寄生在其他生物或非生物體上的藻類，如寄生在熱帶茶樹葉上的某些綠藻和紅藻。

③其他藻類，指生活在一些特殊環境中的藻類，如溫泉藻類，許多硅藻可活在40℃水中，冰生藻類，如衣藻屬的種類，一些藍藻中的念珠藻、植物內生藻類，生于其他植物的組織內。如滿江紅魚腥藻生在滿江紅的葉子內，一種魚腥藻生在蘇鐵根的皮層細胞內、動物內生藻類，生于動物體表面或體內，如小球藻生于水螅和海綿的組織內。

(2)藻類形態多樣。有單細胞（多數）、群體或多細胞個體，后者呈絲狀、葉片狀或分枝狀等。

(3)藻體細胞中有多種色素或色素體，呈現多種顏色。

(4)藻體結構簡單，無根、莖、葉的分化，無維管束結構（形成年輪，包括韌皮部和木質部，吸收營養，年年增大)。

(5)不開花、不結果,用孢子繁殖,沒有胚的發育過程,又稱孢子植物,隱花植物。

二、海藻的生態因子

生活在海洋中的藻類，其生長繁殖往往受到海水中許多生態因子的影響，其中與海藻的生長、生殖與分布密切相關的因子有光照、溫度、鹽度、酸堿度、無機鹽、潮汐、波浪和生長基質。

1.光。植物在沒有陽光下是不能生長發育的，海藻亦然。

(1)光強影響海藻的生長。海藻必須吸收太陽輻射能才能進行光合作用，合成有機物，供海藻生長發育。不同海藻對光照強度的要求不同，小球藻適宜3000~4000lx，而海帶的配子體適宜1000~3000lx，孢子體為2000~5000lx。

(2)光照強弱也直接影響海藻孢子和配子的放散與萌發。

(3)光波影響海藻生長。太陽光中的長波光容易被海水吸收，不能透入較深的水域，而短波光則能透入較深的水域中去，不同波長有不同的能量，在不同波長的光線下，也有不同的光合作用進行速度。綠藻吸收紅色和藍紫色光，紅藻善于吸收綠色部分，褐藻善于吸收藍、綠部分。

(4)光波與光強都能影響海藻的垂直分布。一般海藻對于某種較強或較弱的光線有某種調節適應能力。生長在較深水層的海藻都以其輔助色素增強其光合能力，如生長在深水中的紅藻，常以輔助色素即藻紅蛋白吸收短光波進行光合作用，有些生長在深海區的海藻，也通過增加葉綠素的濃度，以更好地吸收藍紫光。也有些海藻在不同光波和光照強度下，具有變色適應能力，如某些硅藻，生活在紅光和黃光下變為黃綠色，在綠光和藍光下則變為深棕色。

2.溫度。海水溫度的變化范圍為-33~36℃，在大洋中海水溫度的日變化小，最高溫度與最低溫度之差為1℃左右，而海地區由于受大陸環境的影響，溫度兼的變化較大，釣在2~3℃以上。大洋中的年變化要比日變化大，熱帶與寒帶海洋中，年變化的為2~3℃，溫帶海洋可達10℃以上。我國沿岸海水較淺，沒有大的寒暖流經過，同時受大陸氣候影響較大，故水溫年變化較大，如黃海和渤海海面水溫年變化可達20~25℃以上，冬季最冷時為1~2℃，而夏季可高達27℃。

(1)水溫的變化與海藻的生長、發育和繁殖有密切關系

水溫影響著海藻的周年生長和繁殖，如細基江在水溫降至30℃以下時開始生長，27℃以下時長速增大，適宜溫度為25℃，在湛江生長旺盛時期為12月~翌年3月、期間水溫為15~23℃，當水溫為23~24℃以上時大量成熟。

(2)水溫影響海藻孢子的萌發如石花菜的孢子在水溫24.5℃時萌發最快，水溫降低則速度減慢，降至12℃時則停止萌發、水溫超過27.8℃時，則出現畸形，且有死亡，適溫為25~26℃。

3.鹽度。一般外海的鹽度變化不大，而內灣的則變化大，較低，近河口的變化更大。在臺風季節或洪水時期，河口海區的水體鹽度急劇下降，有時幾乎接近淡水，因此除了一些廣鹽性的海藻如滸苔、紫菜和鵡菜能生長外，其他海藻很難生存。一般內灣性海藻生活在密度1.015~1.030，外海性的則可生活在密度1.020~1.032、

4.酸堿度。海洋中的pH值變化不大，一般為7.8~8.5，略偏堿性，但在內灣淺水中變化較大，在夏天的大潮期間，pH值可升至10以上，所以生活在內灣的一些藻，對pH值的變化適應能力比較強。

5.無機鹽類。生活在海洋中的藻類，必須直接吸收溶解在水中的無機鹽類，如氮、磷、鉀、鎂、鈣、鐵、銅、錳、硼和碘等，以維持光合作用的進行。海水中的無機鹽類是很豐富的，除了海水中本身含有的、從陸地流入海洋的以外，海洋中的動、植物尸體分解產生的也是一個主要來源。

6.潮汐。潮汐是影響海藻在潮帶垂直分布的主要因素之一。潮間帶在潮汐的影響下環境因子變化很大，尤其是在高潮帶的變化最大，只有適應性較強的海藻才能生長。潮水退去后的露空可改變溫度、酸堿度、海水鹽度等環境因子，只有適應性較強的藻類才能生長在多露空的地帶。我國沿海海藻在潮間帶的分布通常表現為一定的規律：一般內灣潮間帶的高、中潮帶，綠藻類如滸苔、石莼總是占優勢，雖然鷓鴣菜、海蘿、卷枝藻和紫菜等較耐干的紅藻也都生長在高潮帶，而大部分的紅藻和褐藻都是生長在中、低潮帶或潮下帶以下更深的地區。許多海藻的生殖和大潮有密切關系，如馬尾藻排卵為半個月一次，網地藻約為半個月或一個月一次，而且排卵與精卵結合都在大干潮，因此，潮汐也影響它們的繁殖。

7.波浪。一般內灣風浪較小，外海沿岸或島嶼海岸風浪較大。有的海藻是好浪的，喜歡生長在高潮帶風浪較大的地方，如圓紫菜、長紫菜和海蘿等；而怕浪的如礁膜、滸苔及甘紫菜等、喜歡生長在風浪較小的內灣。波浪與海藻有以下3個方面的密切關系。

(1)藻體和波浪的關系藻體堅韌的不怕風浪，如馬尾藻、石花菜和海蘿等：藻體柔軟的經不起風浪的沖擊，如礁膜等。

(2)波浪與孢子的關系海藻的孢子如果附著能力強則此類海藻多生長在風浪大的地方，如圓紫菜及海蘿等，相反孢子附著能力弱的則多生長在背浪的地方。

(3)波浪與吸收養分的關系有的海藻吸收養分的能力差，一般生長在水流急而養分交流快的地方，以利于其吸收，反之，吸收養分能力強的海藻，一般生長在內灣水流弱的區域。

三、海藻的形態特征

生活在海洋中的藻類形態各異，有單細胞體、群體和多細胞體。其中單細胞體大多個體微小，需要借助顯微鏡才能看到；群體由單細胞個體群集而成；多細胞體一般肉眼可見，多數大小從幾毫米至數米,甚至幾十米以上。按浮游生物類群的劃分方式,可將海藻劃分為超微型(0.2~2um)、微型(2~20um)、小型(20~200um)和大型(00um以上)海藻。每類體態的海藻又表現出各種形狀。

1、單細胞體。此類海藻包括除褐藻外9個門的種類，藻體僅由一個細胞組成，有或無細胞壁，有或無鞭毛，游動或不游動，它們的個體大小、形態和結構有很大差異。除藍藻門的種類無真正的細胞核外，其他8個門的種類都有細胞核。細胞呈球形、橢圓形、卵形、梨形、桿形、紡形、新月形、囊狀或片狀等。

2、群體。此類海藻亦包括除褐藻外9個門的種類，藻體由許多單細胞的個體聚集而成，有或無公共的膠質外被，能或不能游動，定形或不定形。定形群體是由一定數目的細胞組成的、具有一定形狀和結構的群體，呈球狀、裂片狀、扇狀、鏈狀或柵狀等。不定群體中的細胞數目不定，并且沒有一定的形狀。

3、多細胞體。此類海藻以綠藻門、紅藻門和褐藻門的種類為主，少數為藍藻門或黃藻門的種類。藻體由許多細胞組成，細胞間有或無胞間連絲。根據多細胞體的形狀，又將其分為絲狀體、異絲體、膜狀體、假膜體和枝葉狀體等多種形態類型。

綠藻細胞壁內層由纖維質組成,外層由果

四、海藻的結構

1、海藻細胞的結構

細胞是一切生物的結構和功能單位。無論是單細胞體、群體，還是多細胞生物，都是由細胞組成的。1665年，英國科學家R·胡克在顯微鏡下觀察軟木薄片的結構時，發現它是由許多蜂窩狀小室組成的，于是稱其為細胞。后人便用此來表示生物結構的基本單位。

隨著電子顯微鏡的問世，以及X射線衍射法、放射自顯影技術和同位素示蹤技術等在細胞研究中的應用，人們對細胞的認識提高到了亞顯微水平，發現細胞的結構有兩大類，并在分子水平上闡明了細胞的結構與功能的某些關系，這一發現是現代生物學的一大進展。

海藻細胞結構都可分化為細胞壁和原生質體兩部分，后者包括細胞質和細胞核，原生質體內有色素或色素體、蛋白核和同化產物等。根據典型細胞核的有無，將海藻劃分為原核與真核兩類。原核海藻細胞的主要特征是沒有線粒體、質體、核膜和核仁，主要結構包括細胞壁、細胞質、核糖體、含一個環狀DNA分子的染色體、不含組蛋白及其他蛋白質的核區(擬核)。擬核是貯存和復制遺傳信息的部位，具有類似細胞核的功能，沒有與細胞質相隔開的界膜（核膜），通常稱中央體。真核細胞結構較復雜，具有線粒體，核膜，核仁，由長鏈DNA分子與組蛋白和其他蛋白結合而成的染色體等。

1)細胞壁。細胞壁是植物細胞特有的結構，具有保護、支持作用，并與植物細胞的呼吸、蒸騰作用和物質的運輸有關。在海藻中，大多數種類有細胞壁，單細胞能運動的種類一般無或具有較薄的細胞壁。無細胞壁的種類藻體細胞表層為一層有彈性的周質膜，細胞可以變形。 有細胞壁的種類，各個門類海藻細胞壁的結構與所含成分也不完全一致，是藻類分門的主要依據之一。細胞壁為原生質體的分泌物，堅韌而具有一定的形狀，表面平滑或具有各種紋飾、突起、棘或刺等。大多數海藻的細胞壁主要由內外兩層組成，外層成分為果膠質，內層為纖維素，有的種類細胞壁中有碳酸鈣的沉積。硅藻類的細胞壁主要由硅質組成，即外層為二氧化硅，內層為果膠質。

2)細胞質。細胞質是海藻細胞的主要生活物質之一，它能產生各種生命現象，如生長、刺激反應、營養和呼吸等，它是一種無色、透明，黏液狀的膠體，通常在顯微鏡下觀察是發亮的。細胞質的主要成分，除蛋白質外，還有脂類化合物、碳水化合物及無機鹽。此外，還含有60~90%的水分。一般在幼小海藻的細胞中,細胞質充滿整個細胞,但是隨著細胞的不斷成長,在細胞質中則形成各種大小不同的空泡，其內貯存著泡液，故稱液泡。當液泡不斷合并時，細胞質就被擠向四周而緊貼細胞壁。在細胞質貼近細胞壁的表面，往往有一層很薄的細胞質膜，簡稱質膜。出入細胞質的物質都要經過這層膜，但是并非所有的物質都能透過，它是一種選擇滲透性膜，又叫半透性膜。一般水及葡萄糖的水溶液可以透過，而蔗糖的水溶液則不能透過。這是和細胞的生命活動有關的，只有生活的細胞才能顯示出這種特性。生活細胞內的細胞質能不斷地流動，這也是一種生命活動的表現。

3)細胞核

除藍藻類海藻無典型的細胞核外，其余各門海藻的細胞大多具有一個細胞核，少數種類具有多個細胞核。細胞核位于細胞質中，在光學顯微鏡下，藻體生活細胞中比較難發現，如果用酒精、醋酸、鉻酸及苦味酸等固定液快速將細胞殺死，再用蘇木精、洋紅或番紅染色后就容易看到。因為細胞核比原生質貯存較多的染色素，則在被固定和染色后，可在細胞質中較明顯地顯示出來。細胞核具有核膜、內含核仁和染色質。

海藻細胞除以上結構外，還有線粒體、內質網、色素及色素體、蛋白質核、同化產物、鞭毛、伸縮泡、眼點和胞液等。

2、海藻藻體的結構。單細胞體海藻其結構特點見上面所述海藻細胞的結構。群體海藻由細胞直接相連或許多單細胞體被公共膠質包埋而成，結構比較簡單。多細胞體海藻除少數具有運動能力外，如螺旋藻、顫藻等，其他大都不能運動，運動的種類通常不是依靠鞭毛進行運動。多細胞體海藻細胞間大都具有胞間連絲，并且在藻體最外層是公共的體壁。相對低級的多細胞體海藻細胞分化較少。對于浮游型種類，常表現出其端細胞與其他細胞形狀上的差異，而對于固著型種類，其藻體細胞常分化出形成固著器的基部細胞，這些細胞較其他細胞細長，不具有生殖功能。相對高級的多細胞體海藻的細胞分化較多，形成多種組織，如表皮、皮層和髓部，還出現黏液腔、產孢絲等結構，藻體上甚至分化出氣囊、葉片等，并在生殖時期形成特殊的生殖結構，如果胞枝、囊果、生殖窩、孢子囊、生殖托等。

五、海藻的生長方式和生活方式以及類型

根據海藻藻體生長點的位置不同，將海藻的生長方式分為以下幾種。

1散生長。藻體的細胞都有分生能力，即生長點的位置不局限于藻體的某一部位，這種生長方式稱為散生長。

2間生長。海帶目許多種類的分生組織位于柄部及葉片之間，這種生長方式稱為間生長。

3毛基生長。一些褐藻（酸藻目和毛頭藻目等）的生長點位于藻毛（毛狀的單列細胞藻絲)的基部，這種生長方式稱為毛基生長。

4頂端生長。藻體的生長點位于藻體的頂端，這種生長方式稱為頂端生長。如墨角藻目等的種類。

5表面生長（又稱邊緣生長)。有些藻體細胞由表面向周圍生長，這種生長方式稱表面生長或叫邊緣生長。如網地藻目等的一些種類。

海藻的生活方式，各門海藻不僅具有不同的形態構造，而且它們的生活方式也多種多樣，大體可分為5個類型。

1浮游生活型。常見于單細胞體和群體海藻，它們沒有或有微弱的游泳能力，懸浮于海水中并隨水流而移動。如隱藻、甲藻、金藻、硅藻、黃藻、裸藻和綠藻中具鞭毛的種類，可在海水中游動，不具鞭毛的種類，也能漂浮在海水中生活，特別是輻射硅藻類和羽紋硅藻中的許多無縱溝種類，借膠質形成各種群體，從而有利于增加它們的漂浮能力。

2附生生活型。常見于一些底棲性的硅藻類。

3漂流生活型。有些多細胞體海藻，不是固著在基質上生長,而是在海面上漂流生活。

4固著生活型。一般屬于多細胞的大型海藻,又稱定生海藻。它們的基部有固著器，借以固著在各種基質上生活。這類海藻的生長基質主要是巖石、砂礫或其他堅硬的附著物，如江蘺屬種類等。

5共生和寄生型。

大部分的造礁珊瑚體內都共生著微小的單細胞海藻，這些共生藻會將光合作用產物傳送給宿主珊瑚。一般共生海藻會聚集在珊瑚兩層細胞的內層，密度約為每平方厘米一百萬個細胞，當環境惡劣時，如水溫太高或太低、水中鹽度驟降、海水混濁等，共生藻就離開珊瑚宿主，導致珊瑚失去色彩，變成透明的，直接且清楚露出白色的鈣質骨骼。寄生藻類如綠藻類的一些單細胞種類常寄生于紫菜體中。

海藻的類型，以海藻整個生命周期中繁殖延續后代的次數及其生命周期經歷的時間和過程來劃分，海藻可分為下列種類型。

1.一年生型。一年生型指一年中可繁殖兩代以上的海藻。如南方生長的滸苔、石莼等，每年10月，它們的幼體開始生長，至11月底已長成數厘米長的藻體，并成熟產生游孢子或配子，孢子或配子再萌發生長，至12月底又成熟。故一年中可繁殖兩代以上。

2.多年生型。多年生型指生命周期超過兩年的海藻。如海帶在夏天水溫升高時，分生細胞以上的葉片腐爛，下端分生細胞與葉柄部分保留，至秋、冬季水溫下降時，再繼續分裂生長出葉片。馬尾藻也是多年生海藻，一般在每年的秋冬季萌發，春天或初夏成熟。夏季水溫高時，藻體上部腐爛，剩下基部，等秋天水溫逐漸下降時又萌發長出新藻體。多年生海藻的種類不同，生長的地區不同，它們的生長與生殖的季節也會有所差異。

六、海藻的生殖

生殖是由母體增生新個體的現象。海藻的生殖方式可分為營養生殖、無性生殖和有性生殖。

1. 營養生殖。營養生殖即不通過任何專門的生殖細胞來進行生殖的方式，在適宜的環境條件下，由這種方式可迅速增加個體。

1)細胞分裂。通常單細胞海藻以這種方式生殖。

2)藻體斷裂。群體海藻可通過斷裂生殖，由一個群體分割成許多較小的群體；多細胞體海藻中絲狀體和枝葉狀體可通過斷裂的方式產生藻體小段或小枝，膜狀體可通過斷裂的方式產生藻體碎片，在適宜的環境條件下，這些小段、小枝或碎片繼續生長成為與原來相同的新藻體，這種生殖方式稱藻體斷裂。

3)繁殖小枝。褐藻類某些海藻在一定時期藻體上產生特殊形態的小枝，這些小枝脫離母體后，在適宜的環境條件下，可繼續生長成為與母體相同的新藻體，這種具有生殖能力的小枝叫繁殖小枝，

2.無性生殖。無性生殖即通過產生孢子(spore)進行生殖的方式，又稱孢子生殖。進行無性生殖時，先是核物質或細胞核經過有絲分裂或減數分裂產生子核，在細胞核分裂完畢或核分裂的同時細胞質發生分裂，產生的每個原生質小團包裹一個子核，由此在一個母細胞內形成2的倍數的小細胞，即孢子，孢子離開母體后，在適宜的環境條件下，即萌發生長成新的完整藻體。

3.有性生殖。一般由海藻的孢子囊經減數分裂產生的孢子萌發成的新藻體稱配子體。配子體生長發育至一定階段，藻體的某部分細胞即形成配子囊，其中產生2、4、8、16、32或64個以上的配子，每個配子呈梨形、卵形或橢圓形，含1個色素體。配子有雌配子和雄配子，有游動配子和不動配子。一般游動配子只有2條鞭毛。有性生殖即通過產生雌、雄兩性配子進行生殖的方式。配子為單倍體，含單核，通常無細胞壁。由雄配子和雌配子結合成為一個合子，合子分泌或薄或厚的細胞壁，有薄細胞壁的合子可直接萌發為新個體，而有厚細胞壁的合子一般要經過休眠后才萌發生長成為新個體。有些海藻的一個合子長成一個新個體，有的經分裂發育成為多個新個體。

七、海藻的生活史

生活史是指任何一個有生命的個體從其獲得生命開始直至生命結束的整個歷史，包含了生物個體發育變化的全過程。海藻的生活史即海藻在整個生長發育過程中所經歷的全部時期，或一個海藻個體從出生到死亡所經歷的各個階段。

雖然海藻比高等植物的結構簡單，但是在整個植物界的系統發育和分類系統中，海藻有10個門類，相同或不同門類的海藻，其結構也有所不同；單細胞體、群體或多細胞體海藻的生殖類型也有不同；并且各類海藻即使都分布在陽光能透過的海洋水體中，占有不同的生態環境，它們也有各自的生活習性，因此，海藻的生活史是多樣化的。

藍藻類沒有真正的細胞核，屬于原核生物，它們的生活史是海藻中最簡單的。它們沒有有性生殖，只有簡單的細胞分裂生殖、藻體斷裂和孢子生殖，它們在個體發育過程中，藻體形態在細胞生殖前后沒有發生任何質的變化。屬于這種簡單生活史類型的還包括其他門類的真核單細胞海藻。

具有有性生殖能力的海藻的生活史較為復雜，其生活史中發生了質的變化，出現了藻體細胞的核相交替，產生了細胞核相不同的單倍體（配子體）和雙倍體（孢子體）藻體。這兩種核相不同的藻體在生活史中有規律地互相交替出現的現象稱為世代交替。由于配子體和孢子體在形態、大小、構造等方面的差異，海藻的生活史包括兩種世代交替類型，即等世代交替（同形世代交替)和不等世代交替(異形世代交替)。

依據生活史中有幾種類型的海藻個體、體細胞為單倍或二倍染色體，以及有無世代交替，將存在有性生殖的海藻的生活史劃分為3種基本類型生活史。

1)單世代（單元）型生活史。在生活史中只出現一種類型的藻體，沒有世代交替現象的類型。如衣藻的生活史。

2)二世代（雙元）型生活史。在生活史中不僅有核相交替，還有兩種類型藻體世代交替出現現象的類型。

3)三世代（三元）型生活史。在生活史中不僅有核相交替，還有3種類型藻體世代交替出現現象的類型，見于某些紅藻。

(參考文獻資料，略)