維生素C在家禽養(yǎng)殖抗應(yīng)激方面的應(yīng)用
當(dāng)前,在集約化家禽養(yǎng)殖業(yè)中出現(xiàn)了許多應(yīng)激因素,如高溫、低溫、疫苗接種、驚嚇、轉(zhuǎn)群、換料、斷碌、營養(yǎng)、疾病、有害氣體和物質(zhì)的侵襲以及飼養(yǎng)管理不當(dāng)?shù)龋呙芏蕊曫B(yǎng)造成的肉仔雞和產(chǎn)蛋雞的高溫應(yīng)激尤為突出。在高濕高溫條件下,產(chǎn)蛋雞采食量下降,產(chǎn)蛋率降低,軟破蛋率升高。則肉仔雞表現(xiàn)為生產(chǎn)性能降低,自身免疫機(jī)能降低,發(fā)病率上升甚至死亡。Pauling(1971)提出大劑量維生素C在家禽抗應(yīng)激、疾病預(yù)防和治療上的應(yīng)用效果。隨后,維生素C越來越被養(yǎng)殖生產(chǎn)者所接受,廣泛用于日糧中以提高家禽免疫力,增強(qiáng)其抗應(yīng)激能力和提高生產(chǎn)性能。其主要機(jī)制作用是:
1、應(yīng)激條件下家禽體內(nèi)維生素C的合成。
腎臟是家禽體內(nèi)維生素C合成的主要位置,而成禽在肝臟中也能合成。但在應(yīng)激條件下,家禽合成維生素C的能力明顯下降。Pardue(1987)研究報(bào)道,剛出殼的雛雞體內(nèi)維生素C的合成能力較低,再加上冷熱應(yīng)激、饑餓等因素的影響,容易出現(xiàn)維生素C缺乏,Nioku(1992)研究發(fā)現(xiàn),在高溫環(huán)境條件下,肉仔雞在頭3周內(nèi),維生素C的合成能力十分有限。Cafantaris(1995)認(rèn)為,2周齡之前家禽體內(nèi)合成的維生素C可能不能滿足需要,2周齡后合成的維生素C基本可以滿足需要,但是當(dāng)家禽處于應(yīng)激狀況時(shí),對(duì)維生素C的需要量增加,這時(shí)則需要額外補(bǔ)充維生素C。Bains(1979)研究認(rèn)為,家禽在頭3周齡進(jìn)行免疫接種時(shí)維生素C在體內(nèi)合成量較低,增重快,免疫系統(tǒng)逐漸成熟,所以,為獲得最佳免疫反應(yīng),在疫苗接種時(shí)或之前,添加維生素C被證明是有效的。文杰等(1994)關(guān)于應(yīng)激和非應(yīng)激條件下,肉雞肝臟中維生素C合成的關(guān)鍵酶一—古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶活性變化的比較試驗(yàn)表明,肉雞在熱應(yīng)激條件下,肝臟的維生素C合成能力減弱,血漿中維生素C含量明顯降低,其原因是應(yīng)激因素使家禽肝臟中的古洛糖酸內(nèi)酯氧化酶活性降低。同時(shí),外源性維生素C對(duì)該酶的活性無明顯影響,但可以使肝、腎和血漿中的維生素C濃度明顯升高。
2、維生素C對(duì)家禽抗應(yīng)激影響的機(jī)制。
關(guān)于日糧中添加維生素C對(duì)家禽抗應(yīng)激影響的機(jī)制研究報(bào)道許多,對(duì)其機(jī)制的解釋也有多種,可以概括為以下5個(gè)方面:維生素C抗氧自由基作用;直接參與細(xì)胞免疫應(yīng)答:參與體液免疫應(yīng)答;對(duì)皮質(zhì)酮激素的調(diào)節(jié):對(duì)甲狀腺激素的調(diào)節(jié)作用來提高抗應(yīng)激機(jī)能。
(1)維生素C抗氧自由基作用。
家禽體內(nèi)除了因物理和化學(xué)因素而產(chǎn)生外源性自由基外,還可以從非酶和酶反應(yīng)中產(chǎn)生內(nèi)源性自由基,這些均為家禽機(jī)休產(chǎn)生應(yīng)激的因素。內(nèi)源性的自由基一般指氧自由基及其活性衍生物,主要是超氧陰離子O2-、羥基自由基及其銜生物H2O2、RO、RO2、ROOH。這些高活性氧在正常的需氧細(xì)胞代中不斷產(chǎn)生并逐步被還原,但也不斷被清除,因而顯不出自由基對(duì)機(jī)體的損傷。否則,自由基的產(chǎn)生和增加,或者機(jī)體清除自由基的能力減弱,或者兼而有之,都會(huì)造成對(duì)機(jī)體的損傷。維生素C是電子供體,為還原劑。在機(jī)體內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除的平衡過程中,維生素C起重要作用。
(2)維生素C參與細(xì)胞免疫應(yīng)答。
法氏囊是抗體生成系統(tǒng)的細(xì)胞成長和分化的部位,從骨髓來的淋巴干細(xì)胞經(jīng)血液循環(huán)流經(jīng)法氏囊后,在受囊激素(又稱泛應(yīng)素)作用后,被誘導(dǎo)分化發(fā)展成為B淋巴細(xì)胞。即法氏囊依賴淋巴細(xì)胞(陰天榜等,1999)。巨噬細(xì)胞依賴B細(xì)胞的活性,產(chǎn)生一系列特異和非特異應(yīng)答因子,包括免疫球蛋白和局部產(chǎn)生的淋巴因子。已知巨噬細(xì)胞內(nèi)含的維生素C水平為血漿中維生素C水平的40倍,Bains(1996)認(rèn)為,巨噬細(xì)胞中高水平的維生素C與細(xì)胞膜轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的啟動(dòng)有關(guān),該機(jī)制可包被和殺死入侵病原體,并保護(hù)巨噬細(xì)胞自身不被破壞。
(3)維生素C參與體液免疫反應(yīng)。
抗原激發(fā)B細(xì)胞系產(chǎn)生抗體,以及體液性抗體與相應(yīng)抗原接觸后引起一系列抗原抗體反應(yīng),統(tǒng)稱為體液免疫(陰天榜等,1999)。維生素C促進(jìn)血清免疫球蛋白和膠原球蛋白的合成,提高血清中IgA、IgG、IgM的濃度。這是因?yàn)闄C(jī)體中抗體必須有半胱氨酸,抗體分子中有許多二硫鍵(一S一S一),這些二硫鍵是由兩個(gè)半胱氨酸組成的。而半胱氨酸來源于飼料中的胱氨酸,在機(jī)體內(nèi)還原而成。維生素C是電子供體,為還原劑。這個(gè)過程需要維生素C的參與,同時(shí),在該還原過程中,維生素C被氧化成為脫氫維生素C,又可使新合成的免疫球蛋白肽鏈上的巰基(一SH)成為二硫鍵(一S一S一),促使抗體的形成。許多研究者都證實(shí)了這點(diǎn)(Franchini et al.,1994:蔡玉根,1994)。
(4)維生素C對(duì)甲狀腺激素的調(diào)節(jié)。
研究表明甲狀腺激素可以獨(dú)立地影響免疫反應(yīng)。Yam等(1981)采用化學(xué)方法切除甲狀腺,Johnson等(1992)采用外科方法和化學(xué)方法并用切除甲狀腺,或遺傳因素而致雞血清T3低下,均可抑制細(xì)胞介導(dǎo)的免疫反應(yīng)。關(guān)于甲狀腺激素影響免疫的機(jī)制,由觀察發(fā)現(xiàn),它是通過體內(nèi)甲狀腺激素的水平控制免疫介質(zhì)的產(chǎn)生或其對(duì)各種變化的敏感性的。在哺乳動(dòng)物,T3具有直接刺激胸腺上皮及提高胸腺刺激素釋放的作用,同樣的作用在對(duì)雞的研究中也曾觀察到。汪琳仙(1993)和宋振遠(yuǎn)(1994)等的試驗(yàn)證明,日糧添加維生素C可緩和高溫中甲狀腺功能減退,同時(shí),甲狀腺激素又可以增加內(nèi)源性維生素C的分泌。
(5)維生素C與皮質(zhì)酮澈素
Fenster等(1994)研究認(rèn)為,急性熱應(yīng)激期間,補(bǔ)充雛生素C,可保證皮質(zhì)酮的穩(wěn)定分泌,為散熱提供足夠的能量。文杰(1997)報(bào)道,熱應(yīng)激時(shí)維生素C合成不足(正常時(shí)家禽機(jī)體可合成維生素C),由于維生素C是家禽合成應(yīng)激素皮質(zhì)酮的原料,而應(yīng)激對(duì)皮質(zhì)酮分泌的增加更加劇了維生素C的不足,非且應(yīng)激時(shí)皮質(zhì)激素分泌的增加對(duì)機(jī)體的免疫機(jī)能有抑制作用,因此,添加維生素C對(duì)緩解熱應(yīng)激是有益的。夏東等(1999)發(fā)現(xiàn),補(bǔ)飼維生素C的肉仔雞在熱應(yīng)期間其血清皮質(zhì)酮含量明顯降低。但維生素C抗熱應(yīng)激的作用并不是無限的,當(dāng)環(huán)境溫度超過某一臨界溫度時(shí),維生素C就不再起作用了。
3、維生素C對(duì)家禽抗應(yīng)激的研究及應(yīng)用。
許多資料報(bào)道,雛雞在疫苗接種時(shí)或之前,為獲得最佳免疫反應(yīng),補(bǔ)加維生素C是有益的;雛雞在斷喙前2~3天若喂給適量的維生素C和維生素K可被輕斷喙應(yīng)激,使血小板凝血作用加快,加速傷口愈合,若在轉(zhuǎn)群前2天喂給維生素C,可增強(qiáng)對(duì)轉(zhuǎn)群的抗應(yīng)激能力,提高其適應(yīng)性和成活率。研究和生產(chǎn)都證明,家禽在使用疫苗或感染疾病期問,維生素C的合成效率降低,家禽對(duì)維生素C的需要量增加。其間在家禽日糧中添加維生素C,可以使接種活菌疫苗后引起的反應(yīng)也較溫和,可以提高其免疫抗體滴度,增強(qiáng)其免疫應(yīng)答能力,從而提高應(yīng)激條件下的生產(chǎn)性能(表1)。有研究資料表明,服用四環(huán)素4天能使血漿及白血球維生素C濃度降低,同時(shí)尿中維生素C的排泄量增加,這是組織中維生素C消耗的反映。據(jù)推測,長期服用抗生素可引起機(jī)體維生素C嚴(yán)重耗盡。因此,添加抗生素類藥物的雞,維生素C劑量應(yīng)增加,這樣方能表現(xiàn)出最佳的生產(chǎn)性能。還有研究發(fā)現(xiàn),雌激素可抑制維生素C的吸收,雄激素類甾體能使血漿中銅藍(lán)蛋白的濃度增加2~3倍,并促使雛生素C降解。
日糧中添加維生索C可提高家禽對(duì)各種應(yīng)激的抵抗力,并且能降低因環(huán)境溫度升高而引起的高死亡率,對(duì)生長、產(chǎn)蛋、解毒和疾病后康復(fù)均有良好的作用。王曉覆等(1992)在蛋雞料中添加0.02%的維生素C均收到良好效果。曹燕等(1998)報(bào)道,在熱應(yīng)激條件下,日糧中添加維生素C100mg/kg,305天試驗(yàn)組較對(duì)照組成活率高1.5個(gè)百分點(diǎn),產(chǎn)蛋量高15.3%,且蛋殼
厚度增加,破蛋率下降。傅德順(1999)報(bào)道,在高溫時(shí)的飼料中添加100~150mg/kg的維生素C,可明顯提高蛋殼厚度,減少了破殼蛋、薄殼蛋,改善了蛋殼顏色,且可減少細(xì)菌的感染。若在伙水中添加200g/kg維生素C,可使蛋雞產(chǎn)蛋率提高9.2%,產(chǎn)蛋量提高14.2%,料蛋比提高3.3%,并且能促進(jìn)活性維生素D的轉(zhuǎn)化,協(xié)同參與鈣的代謝過程。Kassim等(1995)在35℃的高溫狀況下,發(fā)現(xiàn)蛋雞和肉雞日糧中添加400mg/kg和600mg/kg維生素C時(shí),這兩種劑量均可改善生產(chǎn)性能,但它們對(duì)于維持體溫恒定、減少呼吸頻率等并無顯著差異。楊祿良(1996)在高溫高濕條件下日糧中添加不同水平的維生素C,觀察對(duì)艾維茵肉雞生產(chǎn)性能的影響,結(jié)果表明,未添加維生素C組死亡率高達(dá)18.33%,顯著高于相應(yīng)常溫組。在高溫高濕組添加維生素C100mg/kg、200mg/kg組有降低死亡率的趨勢,添加維生素C400mg/kg組可明顯降低死亡率。滕鐘華(1996)在肉雞料中添加維生素C0.04%,均收到良好效果。Sayed
(1996)報(bào)道,28日齡的Acres肉仔雞在日溫38℃、夜溫35℃時(shí),通過飲水補(bǔ)充維生素C0.5g/L,增重率達(dá)10%,與對(duì)照組相比差異顯著。當(dāng)日溫高達(dá)39℃、夜溫仍35℃時(shí),體重增加率為6.8%。可見,補(bǔ)充維生素C可減少肉仔雞的熱應(yīng)激。鄭學(xué)斌等(2003)研究了添加不同劑量的維生素C對(duì)肉仔雞抗熱應(yīng)激的效果試驗(yàn),在基礎(chǔ)日糧中分別添加150mg/kg、300mg/kg和600mg/kg的外源維生素C,結(jié)果,平均增重比對(duì)照組分別提高4.8%、6.8%和6.7%,各試驗(yàn)組與對(duì)照組均達(dá)到顯著差異,而試驗(yàn)組間差異不顯著。因此,許多學(xué)者建議在家禽日糧中添加維生素C,尤其是在各種應(yīng)激條件下更為重要。如表所示。
綜上所述,雖然家禽具有一定先天合成維生素C的能力。但是,雛雞尤其是前期合成不足,添加適量維生素C,可提高雞的成活率和整齊度。在非應(yīng)微狀態(tài)下,添加維生素C可提高蛋殼品質(zhì),孵化率和精子質(zhì)量;在應(yīng)激條件下,家禽合成維生素C的能力下降,添加維生素C可提高家禽對(duì)各種應(yīng)激的抵抗力,對(duì)生長、產(chǎn)蛋、解青和疾病后康復(fù)均有良好的作用。
表:家禽應(yīng)激條件下維生素C建議添加量
品種 | 應(yīng)激 | 維生素C添加量(mg/kg料或水) | 效果 | 資料來源 |
一、 | 感染疾病 | |||
雛雞 | 禽傷寒 | 適當(dāng)增加 | 顯著 | Hill et al,1958 |
球蟲病 | 適當(dāng)增加 | 顯著 | Kechil et al,1979 | |
新城疫 | 500 | 抗體提高 | Franchini,1994 | |
柔嫩艾美耳球蟲感染 | 50~100 | 降低死亡率 | Attia et al,1978 | |
柔嫩艾美耳球蟲感染 | 1000 | 預(yù)防及治療 | Kechil et al,1979 | |
肉仔雞 | 傳染性支氣管炎 | 300~330 | 預(yù)防及治療 | Tacconi,1994 |
肉雞 | 感染大腸桿菌 | 330 | 明顯降低死亡率 | Gross,1988 |
二、 | 提高生長和產(chǎn)蛋率 | |||
蛋用種雞 | 各種應(yīng)激 | 100 | 提高產(chǎn)蛋量,孵化率,降低淘汰、死亡率 | Bains,1996 |
肉用種雞 | 各種應(yīng)激 | 150~200 | Bains,1996 | |
200 | Roche公司 | |||
60 | BASF公司 | |||
肉仔雞 | 細(xì)菌病毒感染 | 330 | 預(yù)防呼吸道感染和大腸桿菌感染,降低應(yīng)激,提高飼轉(zhuǎn)化率,增強(qiáng)抗應(yīng)激能力 | Gross,1988 |
冷應(yīng)激、擁擠 | 100 | Gill et al,1993 | ||
高溫 | 200~300 | Hussein,1995 | ||
各種應(yīng)激各件 | 100~150 | Bains,1996 | ||
產(chǎn)蛋雞 | 高溫 | 50~100 | 提高產(chǎn)蛋率、改善血液生化指標(biāo)、增強(qiáng)抗應(yīng)激能力 | Sahota et al,1994 |
75~100 | Bains,1996 | |||
150 | - | |||
雛雞和肉仔雞 | 高溫 | 200 | 提高成活率,增強(qiáng)抗應(yīng)激能力 | Njoku,1984 |
各種應(yīng)激 | 前期100~150 | 蔡輝益,1994 | ||
后期60~100 | ||||
60 | BASF公司 | |||
火雞 | 各種應(yīng)激 | 雛雞150 | 降低發(fā)病 | |
育成150 | ||||
種用200 | 提高受精率和孵化率 | |||
高溫 | 200 | 提高產(chǎn)蛋率 | ||
75~100 | 提高抗應(yīng)激能力 | Ward,1994 |
(參考文獻(xiàn),略)
